电影《冰河世纪》向我们展示了一个宏大壮观的第四纪大冰期，这一时期的地球覆盖有大规模的冰川，出现了全球性的大幅度气温降低，相应地也出现了许多独特的、适应当时气候的动物，如电影里亦正亦邪的致命刃齿虎蒂亚戈，神经大条的地懒希德等等，而其中最令人瞩目的当属铁三角里的庞然大物——真猛犸曼尼了。

冰河世纪的成员们。图片：电影《冰河世纪》

提到猛犸象，人们脑海中浮现的都是威风凛凛的长毛巨象。事实上除了猛犸家族的遗孤真猛犸（Mammuthusprimigenius）外，其他猛犸的毛发并没有那么旺盛。

英国皇家博物馆的真猛犸模型。图片：FlyingPuffin/Wikipedia

从地下的“隐鼠”到猛犸

人们的印象里，猛犸总会和西伯利亚、冻土、寒冷这些词相关。但化石资料显示，最开始的猛犸其实来自非洲，和今天的亚洲象和非洲象有着共同的祖先——非洲的原象（Primelephas）。广义的猛犸泛指猛犸属(Mammuthus)的动物，这一世系起源于距今～万年的非洲。最早的猛犸是早上新世的亚平额猛犸，它代表了生活于非洲热带环境的最原始猛犸类型，是后期繁盛于欧亚大陆及北美的所有猛犸的祖先。

原象。图片：Wikipedia

狭义的猛犸通常指长毛猛犸，即真猛犸Mammuthusprimigenius。猛犸是一个音译词，其属名Mammuthus来自mammut，为西伯利亚当地语言的音译词，意为“地下的居住者”，种本名primigenius意为“最早的大象”。

17世纪，人们在西伯利亚冻土发现了巨大的象牙，当地人称之为“财神的号角”，甚至声称在当地有一种庞大的动物，一被发现就会躲进水里。在当地，住在鄂毕河畔的人们总能在被侵蚀的河岸发现一些巨大的骨骼、牙齿或冻土中的尸体，他们认为这是一种巨大的地下生物，它们在地底挖掘隧道，一旦到了地面上就会死亡。当地人会将一些象牙出售给中国商人，而中国商人则管这些牙齿的主人叫“隐鼠”。

冻土保存下的猛犸尸体，现存于芝加哥的菲尔德自然历史博物馆。图片：Wikipedia

年，JohnBell将一些鄂毕河收集到的牙齿寄给了HansSloan，并称之为大象的牙齿；年著名的法国生物学家居维叶确定这是一种已经灭绝的大象，随后ThomasJefferson在年命名了它。有趣的是猛犸这一名词最早是用来形容巨大奶酪的，在这里则用于形容真猛犸庞大的身形。

不怕冷的大个子

真猛犸体格庞大四肢粗壮，据遗骸标本显示，真猛犸的体格和今天的非洲象相仿，雄性个体肩高在2.7～3.4米，一些特别庞大的公象的肩高甚至超过4米，体重则超过12吨。雌性个体稍小，肩高大约在2.6～2.9米左右，体重可达8吨。猛犸的头骨巨大，头部前额高耸，以至于在一些壁画里它的头被绘制成了两节。

来自法国Rouffignac洞穴的壁画。图片：Cavepainter/Wikipedia

真猛犸雌雄个体都长有硕大而弯曲的门齿，弯曲程度远胜于现生的大象，雌性个体的象牙稍小，通常为1.5～1.7米长。雄性个体的象牙更是尤为壮观，通常长达2.4～2.7米，已知最大的雄性猛犸牙长度甚至达到了惊人的4.2米，一些老年雄性个体的象牙会在身前出现重叠。庞大的身躯再配上威风凌凌的象牙，使得成年猛犸们除了人类以外几乎没有天敌。

真猛犸弯曲的门齿。图片：Ogmios/Wikipedia

这些巨人们在童年时期也同样巨大，刚出生的小猛犸体重就有约90公斤。真猛犸能很好地适应当时严寒的环境，得益于它精良的抗寒装备：首先，真猛犸演化出了一身大衣一样厚重的毛发覆盖在体表，甚至连耳朵上也覆盖了。这件“大衣”外层为浓密的棕褐色长毛，毛长达半米，内层为较短的绒毛，保暖效果极佳，不同个体的毛发颜色深浅不一。

越南自然历史博物馆所藏猛犸毛发。图片：thepaleobear/Flickr

其次，是和其他生活在寒冷地区的哺乳动物一样的，厚厚的保暖脂肪层，它的皮下脂肪厚达10厘米。在它的头颈部分还有高耸的大“驼峰”，或许是用来储存大量脂肪的。除此之外，猛犸的耳朵远小于现生的大象，尾巴也短得多，这能热量的散失以及避免冻伤。

著名的真猛犸标本Dima，据推测死时仅6～８个月大。图片：Ben2/Wikipedia

和现代亲戚似乎没什么两样

真猛犸的行为类似现代大象，会用象牙和象鼻来打斗、觅食和挪动物体。成年真猛犸庞大的体型和象牙、象鼻能有效地保护自己免受伤害，但未成年个体和虚弱的成年个体就有被其他动物——如狼、鬣狗和大型猫科动物捕食的风险。

真猛犸大而弯曲的象牙是它们重要的取食工具，其作用类似铲子，可以用来清除地面积雪，找到埋在底下的植被。此外，还可以剥去树皮，打破冰层取水喝。象牙也可能被用于种内斗争，如争夺领土或配偶，大规格的象牙被认为可以吸引雌性、恐吓对手。由于弯曲度大，它们的象牙并不适合穿刺，但可能会被用来撞击对手，一些猛犸化石就显示它们的肩胛骨遭受过撞击。与现代大象一样，敏感且肌肉发达的象鼻作为肢体状器官具有许多功能：不仅能被用来操纵和使用物体，还能参与社会交往。

带象牙的真猛犸骨架。图片：Lou.gruber/Wikipedia

通过解剖冻土保存下来猛犸的胃部，科学家发现猛犸的食谱有90%以上都是草本植物——禾本科植物和香蒲的叶、茎碎屑，还有柳、赤杨，以及可能是白桦的嫩枝叶。它们食物中偶尔还有一些苔藓和植物种子。就像现在的大象一样，猛犸需要多样化的饮食来支持它们的生长。一头6吨重的成年真猛犸每天需要吃公斤的食物，觅食时间更是长达20小时。

猛犸的寿命很长，通常可活到60岁。它们主要栖息在横跨欧亚大陆东北部和北美洲的巨大冰原上。根据对化石组成和古人类壁画的分析，真猛犸和现生大象一样是典型的社会性动物，生活在母系家庭群体中。现生大象会形成大群体进行迁徙，其中往往包括多个家庭，甚至还可能包括成千上万的其他动物。而根据对化石分布的分析，真猛犸可能会更经常地形成大群体迁徙，较典型便是猛犸—披毛犀动物群了，一个大的迁徙群体可能由超过一万头的真猛犸组成。

真实的迁徙群体可比这大得多。图片：MauricioAntón/Wikipedia

庞然大物的灭绝之路

然而就是这样的庞然大物也难逃灭绝的命运。在1.1万年前发生的末次冰期大绝灭事件中，欧亚大陆（包括西伯利亚南部）及北美的大陆型真猛犸一起退出了历史舞台，一同消失的还有在北美大陆上叱咤风云的哥伦比亚猛犸（M.columbi）。

出土的残骸显示，此后仍有一小群真猛犸残存在西伯利亚北部，但在多年前也全部灭绝了。只有少数岛屿型的真猛犸象继续生存下来，在圣保罗岛上的真猛犸存活至公元前年，而在弗兰格尔岛上的则存活至公元前年（同一时代的埃及在金字塔时代）。

真猛犸与美国乳齿象的对比。图片：Dantheman/Wikipedia

关于猛犸灭绝的原因众说纷纭，折衷的说法认为从1.2万年前开始的全球变暖趋势使得海平面上升，冰川消退，森林取代了草原，猛犸们的栖息地大幅缩水，加之食物的匮乏使得猛犸们的处境更加窘迫。此外不可否认的是，在这次大灭绝中人类也“功不可没”，大规模的狩猎活动使得生育率低下的猛犸种群愈加收缩，以至于它们在突如其来的气候变化面前是那么不堪一击。

虽然猛犸灭绝了，但我们仍有机会去感受这些巨兽昔日的光辉——得益于西伯利亚特殊的冻土环境，大量的猛犸遗骸得以保存至今，其中不乏完整的尸身，有的甚至还含有血液残留。一些心思活络的商人便打起了猛犸象牙的主意，将它们制作成一些工艺品用以替代不合法的现生象牙制品，不过此举也对西伯利亚当地的冻土层造成了不小的破坏。

投机者深入西伯利亚去挖掘猛犸象牙。图片：AmosChapple

雕刻在猛犸象牙上的彼得三世。图片：shakko/Wikipedia

人与猛犸，曾携手并行

猛犸与古人类的关系远不止简单的狩猎关系。早更新世以来，欧亚大陆多处遗址中，猛犸化石都与人类化石或人工制品共同出现，这表明猛犸与人类曾长期生活于同一生态圈。仅华北地区的泥河湾盆地，人类与草原猛犸（M.trogontherii）共存的时间就有至少60万年；马圈沟遗址中的草原猛犸肋骨化石上甚至可见十分清晰的砍砸、刮削痕迹，这表明人类曾以猛犸为食。

真猛犸与现代人类的共存大约发生在旧石器时代晚期，即3～4万年前、人类从非洲进入欧洲时。在此之前，尼安德特人和真猛犸在旧石器时代中期就已共存，前者已经开始利用猛犸骨骼制造工具并将其作为建筑材料使用。一些地区的化石结构甚至显示，该地区的人类生活非常依赖猛犸。

有雕刻痕迹的猛犸象牙。图片：BrokenSphere/Wikipedia

但这些人类和猛犸共存的证据，直到19世纪才被认可。年，威廉·巴克兰发表了他的发现——红夫人（redlady）骨架（一幅早新世时期的人类男人骨骸，是英国发现的最早的人类骨骸，由于发现时骨头上涂满了红色的赭石而被误认为是女性人类的骨骸，因此得名），它与一些猛犸骨头在Paviland一个临海的山洞里被发现，但他错误地认为这些不是同时代的生物。年，édouardLartet在法国发现了猛犸象牙和骨骼雕刻品，这些雕刻品成为了人类与猛犸共存的第一个被广泛接受的证据。

用猛犸象牙所制的雕刻品，藏于法国国家考古博物馆图片：Jean-GillesBerizzi

在欧洲古人类壁画中，真猛犸的出现次数仅次于马和野牛。这些壁画的完成时间大都在3.5～1.15万年前。现今已知的绘有猛犸的壁画多达五百多处，在俄罗斯、法国和西班牙的46个洞穴中，有大量由象牙、鹿角、石头和动物骨骼制作的雕刻和壁画。壁画里的猛犸形象不一，总的来说反映的还是这些动物的日常生活和人类对它们的狩猎行为。

相比壁画这类洞穴艺术，雕刻、工具一类的“便携式艺术品”则可以更准确反映它们所处的时代。在法国，人们发现了两个投矛器形状的猛犸骨骼；在俄罗斯，人们发现了用猛犸皮毛和骨骼制作的窝棚，此外还有一些用象牙制作的女性雕像和武器。

过去人们认为，古人类使用的是自然死亡猛犸的尸体，但之后出土的大量带着砍削一类明显的狩猎痕迹的标本，如被劈开的颅骨、刮过的肋骨、伤痕累累的腿骨和带着矛尖的肩胛骨，则向我们证明了古人类和这种庞然大物曾经激烈的斗争。（审稿：邢立达）

人类正在捕杀猛犸象。图片：Wikipedia

本文是物种日历第4年的第篇文章，来自物种日历作者

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